酶的合成调控

(1)酶的诱导物

    参与有机物生物降解过程的各种酶，有的是细胞所固有合成的，即不依赖于某些物质(如代谢的底物或底物的相似物)的存在而合成，例如EMP途径中的一些酶，这类酶称为组成酶。另一类酶在一般情况下微生物细胞内并不产生或产量很小，它们的合成依赖于某些物质(如底物或底物的类似物)的存在，这类酶叫做诱导酶。组成酶和诱导酶是相对的概念。同一种酶在某种微生物中是组成酶，但在另一种微生物中可能就是诱导酶。

    一般有两种方法观察酶是否是诱导的。一种方法是以每毫升发酵液的酶活力对每毫升发酵液中蛋白质量作图。作为一种诱导酶，其特征是在没有加入诱导物之前，酶活性不随培养时间的增加和微生物浓度的提高而增大，而在加入酶的诱导物之后，酶活性才随微生物的生长而提高。另一种方法是将酶的比活力对时间作图，比活力是每毫克蛋白质的酶活力。

    一般情况下，底物是酶合成的最好的诱导物，有时和底物结构类似的阿物质也能作为诱导物，但它却不是底物，不能被微生物降解。与此相反，有些物质虽然是酶的底物，但是不能作为该酶的诱导物，另外，不同的诱导物，其诱导能力是不同的。酶的诱导合成有两种情况：一种情况是诱导剂加入后，微生物能够同时或几乎同时诱导几种酶的合成。例如将乳糖加入到大肠杆菌的生长培养基中，可以同时诱导β-半乳糖苷透性酶，β-半乳糖苷酶和半乳糖转乙酰酶的合成，这种诱导方式称为同时诱导。同时诱导作用主要存在于短的代谢途径中。另一种情况是顺序诱导合成作用，在这种诱导作用中，先合成分解底物的酶，接着再合成分解中间产物的酶。在顺序诱导中，有时同一物质可以既诱导合成催化前面一个反应的酶，又诱导合成催化后面一个反应的酶。因此同一物质(诱导物)既是催化前面一个反应的产物诱导物，又是催化下一步反应的底物诱导物。如恶臭假单胞菌所进行的分解原儿茶酚和儿茶酚的3-氧代己二酸途径中的情况即如此。在儿茶酚的分解过程中，顺己二烯二酸是前面一个反应中儿茶酚-l，2-加氧酶催化反应的产物，但又是该酶的诱导物，所以对该酶来说，顺己二烯二酸就是产物诱导剂。同时在下一步反应中，顺己二烯二酸既是下一步的底物，又是催化下一步反应的己二烯二酸内酯花酶的诱导剂。对后一种酶来说，顺己二烯二酸是该酶的底物诱导剂。在原儿茶酚的生物降解过程中，原儿茶酚以后的四个酶均由3-氧代己二酸同时诱导合成，一次在同一条代谢途径中存在两种不同的酶的诱导合成方式。图4—5即为顺序诱导的例子。

    一般说来，原核生物中酶合成的诱导效果比真核生物明显。例如大肠杆菌的精氨酸酶经诱导后比原有的酶水平高l00倍，而啤酒酵母中该酶经诱导后仅提高10倍。另外，从营养角度看，当环境中存在某些可被利用的物质时，通过诱导作用可以诱导合成相应的酶．使微生物从环境中获得它们所需的营养物质，从而加强微生物对环境的适应能力。就酶本身而言，某些酶虽然在代谢中具有重要的作用，但是在不需要时则不诱导合成，这样就避免了生物合成原料和能量的浪费，在顺序诱导中更是如此。

(2)酶的阻碍物

    在微生物对有机污染物的生物降解过程中，当降解途径中某些末端产物过量时，除了可以用反馈抑制的方式抑制降解途径中关键酶的活性、减少末端产物的合成外，还可以通过反馈阻遏作用，阻遏降解途径中关键酶的进一步合成，从而控制生物降解的进行，减少末端产物的合成。这种反馈阻遏作用同样有利于生物本身节省储存的原料和能量。

    酶合成的阻遏有两种类型：一种是末端产物的反馈阻遏；另一种是分解代谢产物的阻遏。前者是指降解途径中末端产物过量积累所引起的阻遏，后者是指两种碳源(或两种氮源)同时存在时，利用快的碳源(或氮源)阻碍了利用慢的碳源(或氮源)的有关酶的合成。深入的研究表明，快速利用的碳源所引起的阻遏作用不是这种碳源本身所产生的效应，而是这种快速利用的碳源在分解过程中所产生的中间代谢产物所起的阻遏作用。因此所谓酶合成的反馈阻遏是指细胞物质代谢反应链中某些中间产物或末端代谢产物过量积累，阻遏了代谢途径中某些酶合成的现象。

    在代谢调节中，一般末端产物的反馈阻遏较为重要。例如大肠杆菌可以从天冬氨酸出发，在天冬氨酸激酶的催化下生成天冬氨酰磷酸，然后再经一系列反应，生成末端产物赖氨酸。如果这些赖氨酸未用于合成细胞蛋白质，或没有将它们分泌到细胞外，必然造成细胞内赖氨酸的过量积累，于是过量的赖氨酸便阻遏了天冬氨酸激酶的合成，并使赖氨酸的产量降解。当赖氨酸的浓度降低到一定程度后，上述阻遏作用就被解除，天冬氨酸又可转化为拉南酸，当末端产物浓度再次升高到一定程度时，阻遏便可再次发生。细胞就是通过这种末端产物浓度的变化来调节控制酶的合成，从而保证了细胞内各种物质维持在适当的浓度。

    末端产物反馈阻遏的作用部位，主要是在反应链的第一个酶，或相关联的几个酶。在分枝途径中，则反馈阻遏发生在分枝后的第一个酶。另外，分枝途径中的每一个末端产物对整个途径的第一个酶也有部分的阻遏作用。

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