多肽链合成的起始

  一.多肽链合成的起始

原核生物和真核生物的多肽链合成的起始过程略有不同，分别叙述如下。

1． 原核生物翻译起始复合物形成的过程原核生物中每一个mRNA起始密码子AUG上游8～13个核苷酸处有一个短片段叫做SD序列(Shine—Dalgaron sequence)。这段序列正好与核糖体30S小亚基中的16S rRNA的3ˊ端的一部分序列互补，因此SD序列也叫做核糖体结合位点，这种互补表明核糖体能选择mRNA上AUG的正确位置来起始肽链的合成。该过程需要多种调控蛋白的参与，如翻译起始因子3(IF3)介导核糖体与mRNA的结合反应，IF1则促进IF3与小亚基的结合。因此，肽链合成起始的第一步是先形成IF3—30S亚基一mRNA三元复合物。随后，在IF2作用下，甲酰蛋氨酰tRNA与mRNA分子中的AuG相结合，即密码子与反密码子配对．同时IF3从三元复合物中脱落，形成30s前起始复合物，即IF2—30S亚基一mRNA—fMet—tRNA_i^fMet复合物。 最后，50S亚基与30S前起始复合物结合，同时IF2脱落，形成70S起始复合物，即50s亚基一30S亚基一mRNA—fMet-tRNA_i^fMet复合物。多肽链合成启动，开始进人延长阶段。

2．真核细胞蛋白质合成的起始

真核细胞蛋白质合成起始复合物的形成中需要更多的起始因子(eukaryote initizition factor eIF)参与，因此起始过程也更复杂。起始因子eIF3首先结合在40S小亚基上，同时在eIF2和eIF5B作用下，与Met-tRNA_i^Met及GTP结合．形成了43S起始前复合体。43S起始前复合体对mRNA的识别是从对5ˊ端帽结构的识别开始的。这一识别过程需要由具有3个亚基的elF4F来介导，其中一个亚基直接与5’端帽结构相结合，其他两个亚基与mRNA链非特异性结合。随后eIF4B加入到这一复合体上，并激活eIF4F中一个亚基的RNA解旋酶活性，来解开mRNA末端的任何二级结构。eIF4F／B与展开的rnRBjA的结合体通过eIF4F和eIF3的相互作用结合到43S起始前复合体上。

一旦mRNA的5ˊ端组装好，小亚基和它的结合因子就按照5ˊ→3ˊ方向沿着mRNA移动。在移动过程中，小亚基寻找mRNA的起始密码子。起始密码子的识别是通过起始tRNA的反密码子和起始密码子之间的碱基配对作用，可使mRNA上的起始密码子AUG在Met—tRNA_i^Met的反密码子位置固定下来。正确的碱基配对引起eIF2和eIF3的释放，这两个因子的脱离使得游离的60S大亚基结合到小亚基上，形成了80s起始复合体。这就为肽链的延长做好了准备。

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