增变基因和突变热点

  (1)增变基因 生物体内有些基因与整个基因组的突变频率直接相关。当这些基因突变时，整个基因组的突变率明显上升，这些基因称为增变基因(mutator gene)。已了解的有两类：一类是DNA聚合酶的各个基因，如果DNA聚合酶的3ˊ→5ˊ校对功能丧失或降低，则使突变率上升而且随机分布；另一类是dam基因和mut基因，如果这些基因突变，则使错配修复系统功能丧失，也能引起突变率升高。

(2)突变热点从理论上讲，DNA分子上每一个碱基都能发生突变，但实际上突变位点并非完全随机分布。DNA分子上的各个部分有着不同的突变频率，某些位点的突变频率大大高于平均数，这些位点称为突变热点(hot spots 0f mutation)。形成突变热点的最主要原因是5一甲基胞嘧啶的存在。形成突变热点还有其他原因，如在短的连续重复序列处容易发生插入或缺失突变，插入或缺失的正是这一重复序列。

突变热点还与所使用的诱变剂有关，使用不同的诱变剂出现的突变热点不同，因为不同的诱变剂作用机制不同，有的DNA序列使某个碱基对诱变剂更敏感，有的则相反。

一 .突变体的形成与表型延迟

1.突变体的形成

突变是可逆转的，如紫外线诱变产生的突变可通过光复活作用恢复。因此，突变的发生并不意味着突变体的产生及性状的改变，从突变到突变体的形成要经历一个复杂的生物学过程。突变体的形成过程可分为以下三个阶段。

(1)诱变剂与DNA接触之前诱变剂处理微生物时，首先和细胞充分接触，通过扩散作用，诱变剂穿过细胞壁、细胞膜及细胞质，最后到达细胞核，与DNA接触。这个过程可能与诱变剂扩散速度快慢、诱变效应、杀伤力强弱以及细胞壁的结构组成成分及细胞的生理状态有关。

(2)突变发生过程诱变剂和DNA接触后能否发生基因突变，与DNA是否处于复制状态有密切的关系。DNA复制的活跃程度与某些营养条件及细胞生理状态有关，因为DNA复制需要以蛋白质合成作基础。

(3)突变体的形成从突变到突变体的形成要经过相当复杂的过程，并不是所有突变都能形成突变体。当一个突变发生后，要经过复制才能形成突变体。在DNA复制过程中修复系统会对突变的DNA进行修补，还有校正机能的作用和一系列酶反应都有可能使突变的DNA复原，以保证生物自身正确地繁衍后代及遗传物质的相对稳定。

2.表型延迟(phenotype lag)

表型延迟现象是指微生物通过自发突变或诱发突变而产生的新基因型的遗传特性不能在当代出现，必须经过两代以上的繁殖复制才能出现。产生这种现象主要有以下原因。

①与诱变剂性质和细胞壁结构有关。有些诱变剂进入细胞的速度很慢，它们必须穿过细胞壁、细胞膜、细胞质，并进行一系列反应后，才能使DNA分子结构发生变化，所以诱变使DNA发生变化有可能延迟到一代以后，因此表型不能在当代出现。

②当突变发生在多核细胞中的某一个核时，该细胞就成为杂核细胞。若突变是隐性的，则必须经过几代繁殖后．才能出现纯核突变细胞，这时才有表型效应。

③原有基因产物的影响。某个基因突变后，失去了合成原有基因产物的能力，但原有基因产物仍然存在于细胞内，仍然起着支配野生型的作用。因此，要想使突变表型出现，必须经过几代繁殖，使原有基因产物随着细胞分裂逐渐稀释到比较低的限度。

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