霉菌（一）

霉菌是丝状真菌的统称。在自然界分布极广，土壤、水域、空气、动植物体内外均有它们的踪迹，霉菌与人类的关系密切，对人类有利也有害。有利的方面主要是：食品工业利用霉菌制酱、制曲；发酵二业则用霉菌来生产酒精、有机酸(如柠檬酸、葡萄糖酸等)；医药工业利用霉菌生产抗生素(如青霉素、灰黄霉素等)、酶制剂(淀粉酶等)、维生素等；在农业上可用霉菌发酵饲料、生产农药；此外，霉菌还可分解自然界中的淀粉、纤维素、木质素、蛋白质等复杂大分子有机物，使之变成葡萄糖等微生物能利用的物质，从而保证了生态系统中的物质得以不断循环。霉菌对人类有害方面主要是：使食品、粮食发生霉变，使纤维制品腐烂。据统计，每年因霉变造成的粮食损失达2％；霉菌能产生100多种毒素，许多毒素的毒性大，致癌力强，即使食入少量也会对人、畜有害。

1．霉菌的形态与结构

霉菌菌体由分枝或不分枝的菌丝构成，许多菌丝交织在一起，称为菌丝体。菌丝直径2～10μm，是细菌和放线菌菌丝的几倍到几十倍，与酵母菌差不多，根据菌丝有无隔膜可分成无隔膜菌丝和有隔膜菌丝两类(图6-7)。无隔膜菌丝是长管状的单细胞，细胞内含多个核；有隔膜菌丝是由隔膜分隔成许多细胞，细胞内含有1个或多个细胞核。根据菌丝的分化程度又可分为两类：营养菌丝和气生菌丝。营养菌丝伸人培养基表层内吸取营养物质，而气生菌丝则伸展到空气中，其顶端可形成各种孢子，故又称繁殖菌丝。菌丝细胞的结构与酵母菌相似，不同的是多数霉菌细胞壁的成分中有几丁质，少数种类还含有纤维素。

 2．霉菌的繁殖

霉菌的繁殖能力极强，繁殖方式复杂多样，菌丝的碎片即可发育成新个体，此为断裂增殖，而在自然界中，霉菌主要是形成各种无性孢子和有性孢子进行繁殖，即为无性繁殖和有性繁殖。

(1)无性孢子繁殖不经两性细胞的结合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化形成同种新个体。产生无性孢子是霉菌进行无性繁殖的主要方式，这些孢子主要有孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子和芽孢子。常见的霉菌无性孢子见图6-8。

①孢囊孢子在孢子囊内产生的孢子称孢囊孢子。在孢子形成前，气生菌丝或孢囊梗顶端膨大，形成孢子囊，囊内形成许多细胞核，每一个核外包以细胞质，产生孢子壁，即形成了孢囊孢子。产生孢子囊的菌丝叫孢囊梗，孢囊梗伸入孢子囊的膨大部分叫囊轴。孢子成熟后孢子囊破裂，孢囊孢子扩散。孢囊孢子按运动性分为两类，一类是游动孢子，如水霉的游动孢子，呈圆形、梨形和肾形，顶生两根鞭毛；另一类是陆生霉菌所产生的，无鞭毛，不运动的不动孢子，如毛霉、根霉等。

②分生孢子在菌丝顶端或分生孢子梗上以出芽方式形成单个、成链或成簇的孢子称为分生孢子。它是霉菌中最常见的一类无性孢子，由于是生在菌丝细胞外的孢子，所以又称外生孢子。如曲霉、青霉等。

③节孢子又称裂生孢子，由菌丝断裂形成。当菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔骥，然后从横隔膜处断裂，产生许多单个的孢子，孢子形态多呈圆柱形。如白地霉。

④厚垣孢子又称厚壁孢子，是由菌丝的顶端或中间部分细胞的原生质浓缩变圆，细瞳壁变厚而形成球形、纺锤形或长方形的休眠孢子。对不良环境有很强的抵抗力。若菌丝遇到不良的环境死亡，而厚垣孢子则常能继续存活，一旦环境条件好转，便萌发形成新的菌丝体。如总状毛霉、地霉等。

⑤芽孢子菌丝细胞像发芽一样产生小突起，经过细胞壁紧缩而成的一种球形的小芽体。如毛霉、根霉在液体培养基中形成的酵母型细胞属芽孢子。

(2)有性繁殖  过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。有性孢子的产生不如无性孢子那么频繁和丰富，它们通常只在一些特殊的条件下产生。常见的有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子(图6-9)。

①卵孢子  丝分化成形状不同的雄器和藏卵器,器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子，如水霉。

②接合孢子  由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子，如根霉。

③子囊孢子  丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即为子囊孢子，如曲霉、镰刀霉。

④担孢子  丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子，如担子菌。

由于霉菌的孢子特别是无性孢子具有小、轻、干、多，以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点，每个个体所产生的孢子数，经常是成千上万的，有时竟达几百亿、几千亿甚至更多。因此，霉菌在自然界中可以随处散播而且有极强的繁殖能力。对人类来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作，对人类的不利之处则是容易造成污染、霉变和导致动植物的病害。

来源：中国微生物菌种网 www.bnbio.com