叶绿体蛋白质合成与定位

同线粒体一样，叶绿体中含有自己的DNA、核糖体以及其他参与蛋白质合成的组分。由于叶绿体基因组有限的编码能力。叶绿体中的蛋白质绝大多数是由核基因组所编码的，在细胞质核糖体上合成后运送到叶绿体内发挥功能。叶绿体蛋白质的转运过程同线粒体蛋白质的转运非常类似。

(一)叶绿体基因组

同线粒体一样，叶绿体是半自主性细胞器，含有自己的DNA，能进行自我复制。叶绿体的DNA最早在衣藻中被分离出来。1986年，烟草和地钱的叶绿体基因组首先测序完成，到目前为止，已超过有80个物种的叶绿体基因组测序完成。

叶绿体DNA是一个裸露的环状双链DNA分子，其大小在120～250kb之间。DNA分子存在于叶绿体的基质中，但不是均匀分布，常以10～20个分子聚成一簇，由质体DNA、RNA和蛋白质组成一个类核(nucleoid)的结构；叶绿体含有多个类核，每一个类核大含有10个拷贝的叶绿体DNA。叶绿体基因组通常(G+C)的含量较低，在30％～40％之间。目前的研究结果表明，多数高等植物中叶绿体的基因结构非常保守，可分为4个区：大的单拷贝区(large single copy region)、小的单拷贝区(small single copy region)和两个反向重复序列(inverted repeat sequence)(IRA和IRB)；两个拷贝区被两个重复区之间所隔开。叶绿体IR区的有无是叶绿体分类的重要依据。叶绿体基因组DNA编码50～200个蛋白质。叶绿体基因大致可分为三类：一类是与质体自身遗传系统相关的基因，如tRNA、rRNA、核糖体蛋白以及起始因子等；另一类是编码光合系统相关的基因．如编码光系统复合体亚基蛋白，NADH脱氢酶各个亚基的基因等；第三类是与氨基酸、脂肪酸、色素等物质的生物台成有关的基因，也称生物合成基因。对于叶绿体基因组研究，人们发现叶绿体基因组中的大部分基因不含有内含子，仅少数基因有内含子。烟草叶绿体基因组中有20个内含子，水稻叶绿体基因组中有17个。在蓝藻和红藻的叶绿体基因组中还没有发现内含子。

(二)叶绿体蛋白质的转运

1．叶绿体转运肽的结构特征

对于大多数细胞核基因所编码的叶绿体蛋白质来说，它们在细胞质中合成的前体蛋白在其N端的转运肽引导下，穿膜运输进入叶绿体。转运肽直接参与蛋白质的转运，能够直接介导异源蛋白质(如绿色荧光蛋白质)进入叶绿体中。转运肽长度在20～100个氨基酸残基之间。不同转运肽之间的序列缺乏同源性和保守性；共同特点是缺少酸性氨基酸，富含羟基化的氨基酸带正电荷。转运肽引导前体蛋白质进入叶绿体后，立即被剪切和降解。

2．叶绿体蛋白质的运输过程

研究表明，核基因组编码的叶绿体蛋白质进入叶绿体中需要Toc复合体和Tic复合体参与。目前认为核基因组编码的前体蛋白质透过叶绿体膜的过程分成以下三步：首先，前体蛋白质的转运肽同Toc复合物中的受体可逆性结合，这一过程无需依靠能量就能完成：随后，前体蛋白质插入Toc复合物中．同Tic复合体相结合，这种运输依赖GTP，同时需要较低浓度的ATP(约100μmol／L)，这一过程是不可逆的；最后，等到前体蛋白质进入叶绿体基质以后·转运肽会被基质中的信号肽酶所切除。这一过程需要高浓度的ATP(终1mmol／l)。与线粒体蛋白质运输不同的是．叶绿体蛋白质的运输不需要跨膜的质子动力势作用，而是需要GTP和ATP的参与。

前体蛋白质透过叶绿体膜进入叶绿体基质后，其中部分蛋白质需要进一步的运输透过叶绿体类囊体膜进入类囊体。目前研究表明．类囊体膜蛋白质可以通过信号识别颗粒途径和目发插入途径将蛋白质插入类囊体膜中。

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