内质网的结构

1945年，KR.Porter、A.Claude和EF.Fullam等人在观察培养的小鼠成纤维细胞时，发现细胞质内部具有网状结构，把它叫做内质网(endoplasmic reticulum，ER)，后来发现内质网不仅仅存在于细胞的“内质”部，而且通常还同质膜和核膜相连，与高尔基体关系密切，并且常伴有许多线粒体。
 

(一)形态
 

内质网是内膜构成的网状和囊状管道系统，延伸遍布整个细胞，具有高度的多型性。管状和囊状结构及它们之间的连接组成一个整体，形成一个封闭连续的内部腔室，称为内质网腔(ER lumen，或ER cisternal space)，内质网膜延伸与细胞核的外膜相连。虽然内质网膜与核膜相连，但膜的蛋白质成分有显著差异，且彼此间不存在相互的交换。真核细胞都有内质网。动物细胞中，内质网膜通常占有细胞总膜面积的一半以上，是真核细胞中最多的膜；内质网腔通常占有大于10％的细胞总体积。
 

(二)组成
 

ER膜中含大约60％的蛋白质和40％的脂类，脂类主要成分为磷脂，其中磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，很少或没有胆固醇。ER有多种膜结合蛋白，有多种可溶性外周蚤白位于内质网膜的两侧，内质网腔中还有大量的可溶性蛋白。这些蛋白质的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶普遍存在于内质网中，是内质网内的标志酶；核糖体结合糖蛋白(ribophorin)只分布在糙面内质网；P450酶系只分布在光面内质网。
 

(三)类型
 

由于内质网执行多种功能，为了适应其功能，其形态结构在不同类型的细胞中，甚至同一细胞的不同区域中发生了巨大的变化，可以简单地分为糙面内质网(rough endoplasmic reticulum，RER)和光面内质网(smooth endoplasmic-reticulum，SER)两大类(图5—2)。RER呈扁平囊状，排列整齐，膜外有大量核糖体附着，从而形成糙面。SER多由小管与小囊构成不规则的网状结构，膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。从光面内质网出芽形成的运输小泡将新合成的蛋白质运输到高尔基体，这种内质网又称为过渡型内质网。细胞不含纯粹的RER或SER，因为整个内质网是一个连续的结构。
 

 

在特定细胞中，光面内质网很发达，执行蛋白质合成以外的功能；如类固醇合成旺盛的细胞中，光面内质网上含有大量将胆固醇转化成类固醇激素的酶，因此这类SER能合成类固醇激素。
 

肝细胞中含有丰富的SER，脂蛋白颗粒中的脂类的合成酶分布在SER的膜上，该SER是形成脂蛋白颗粒的主要场所。脂蛋白通过血液将脂类物质运输到身体的其他部位。SER上也含有一些催化解毒反应的酶，这类酶的底物包括脂溶性的药物和一些代谢过程中产生的有毒成分。目前研究得最多的sER上参与解毒的酶是细胞色素P450家族，这类酶将脂溶性药物或代谢物转化成水溶性物质，使之得以被分泌出细胞。
 

要研究ER的结构、组成和功能，首先需要分离纯化ER。ER是复杂的网状结构，当细胞被破碎后，ER断裂成碎片，并自己重新封闭起来形成小囊泡，称为微粒体(microsome)·近似球形，直径大约100nm，微粒体比较容易分离纯化，而且具备ER的基本功能。有些微粒体上有固着的核糖体，来自于RER，可以用来研究ER的蛋白质合成和转运；而光面的微粒体可能来自SER，或来自质膜、高尔基体、内体、线粒体等。通过密度梯度离心，可以将糙面微粒体和光面微粒体分开，从而分别进行研究；通过梯度离心得到的光面微粒体很难区分其起源。因为肝细胞和肌肉细胞分别含有大量的SER和肌质网(特化的SER)，因此从肝细胞和肌肉细胞分离到的光面微粒体几乎都是SER来源的。
 

具有内质网基本功能的微粒体对于阐明ER的分子结构和功能起到了不可估量的作用。
 

来源：中国微生物菌种网 www.bnbio.com